鸟类新知 | 啥？蛎鹬也看“爸爸去哪儿”？

很多人都知道，一些鸟类会迁徙，而另一些却不会。一种鸟类是否迁徙，究竟是由什么决定的呢？解开这个谜题，对于了解鸟类迁徙系统在时间长河中的演变至关重要，但在实际的研究中，往往很难明确识别出决定鸟类是否迁徙的具体成因。

Verónica Méndez及其同事花了数年时间研究冰岛的蛎鹬。他们发现，每年冬天，一部分蛎鹬会留在冰岛越冬，而大部分则会飞越大西洋，迁徙至爱尔兰、英国和欧洲大陆等地度过冬天。2021年，他们在《科学报告》(“Scientific Reports”)杂志发表的一篇论文提出蛎鹬雏鸟的迁徙行为似乎与其父亲（而非母亲）的行为一致。这具体是怎么回事呢？

▲别跑！听我说说呗！| 拍摄：蔡抗援

在WaderTales的往期内容中，曾有三篇关于冰岛蛎鹬研究的博客文章。

第一篇博客是关于冰岛蛎鹬的迁徙决策，其中提到了Verónica Méndez及其同事试图解开的谜题：

· 为什么有些蛎鹬个体会迁徙，而另一些却不会？

· 每年都是相同的一群蛎鹬个体迁徙吗？

· 留守在冰岛的蛎鹬和迁徙的蛎鹬在领地选择以及孩子抚养方面分别有何优势？

· 蛎鹬宝宝们是否遵循与父母相同的迁徙模式？

这篇博客写于2015年。当时，科学工作者在爱尔兰和英国观测到八只佩戴彩色脚环的蛎鹬，而有五只蛎鹬被发现在冰岛越冬。随后，2018年的第二篇博客中提到，科研团队发现了超过11000只蛎鹬在冰岛过冬。通过分析留守在冰岛的蛎鹬和迁徙蛎鹬的彩色脚环数据，科学家认为在冰岛越冬的蛎鹬个体数量约占冰岛蛎鹬种群总数量的30%，余下的70%蛎鹬个体会在每年秋天飞越大西洋，向南迁徙。此外，他们并未观察到同一个体在不同的年份存在不同的迁徙行为。

▲在冰岛繁殖的蛎鹬中约有11000只在冰岛越冬（左图），而大部分则会选择迁徙到其他地方越冬（右图）。| 拍摄：Lilja Jóhannesdóttir（左图）

在随后的第三篇博客“哪些冰岛蛎鹬会飞越大西洋？”中，一些规律逐渐浮出水面，例如：

· 雌性和雄性蛎鹬进行迁徙的概率相同；

· 体型大的和体型小的蛎鹬均有可能迁徙；

· 冰岛繁殖的蛎鹬迁徙与否存在区域性的规律：在西部繁殖的蛎鹬种群留守在冰岛的可能性更大；

· 这些在冰岛的蛎鹬之间不存在选择性配对的现象。也就是说，留守的蛎鹬并不会在其他迁徙的蛎鹬回来之前就提前开始配对。（注：留守的蛎鹬提前开始配对会造成留守的蛎鹬更容易与留守的蛎鹬配对，于是，大多数迁徙的蛎鹬也就只能和迁徙的蛎鹬配对，从而产生选择性配对。）

▲论文在冰岛的研究范围和区域。| 图源：论文

与大家所熟悉的许多林鸟不同，大多数鸻鹬类水鸟的父母并不会主动给雏鸟喂食，而只是看护雏鸟，把它们带领到合适的地方，让雏鸟们自己觅食。但是蛎鹬的父母就不太一样了——它们会外出寻找食物并带回巢内喂给雏鸟。这就解释了为什么蛎鹬可以在雏鸟无法获取食物的建筑物的屋顶上筑巢，以躲避陆地捕食者的威胁。

▲蛎鹬带娃进行时。| 拍摄：Tómas Gunnarsson

为了了解成鸟与雏鸟迁徙行为之间的关系，科学家们需要标记蛎鹬家庭中的每一位成员，并尝试追踪和记录它们的活动轨迹。成年蛎鹬通常拥有固定的配偶，它们也会年复一年地利用相同的区域筑巢。这两个特点使得研究团队能顺利地在冰岛的不同地区建立起带有彩环标记的蛎鹬种群。在2015-2018年间，研究团队共标记了615只成鸟，并且通过监测繁殖成功率以及雏鸟的成长情况，为377只雏鸟佩戴了可以进行个体识别的标记。

▲三只戴有彩环标记的蛎鹬宝宝。它们将会去哪儿呢？| 拍摄：Sölvi Rúnar Vignisson

这个研究项目之所以能够顺利开展，很大程度上依赖于来自冰岛、爱尔兰、英国和欧洲大陆等地的彩环回收记录。根据越冬地志愿者网络报告的彩环个体记录，科学家在彩环标记的615只成鸟和377只雏鸟中，发现了227只成鸟和50只雏鸟存在迁徙行为。除了上述途径之外，科学家也能够通过测量冬季生长的羽毛的同位素比值（δ13C和δ15N）来推断出353只成鸟是否进行迁徙。

Verónica Méndez和她的同事在论文中的分析是基于一部分标记了的雏鸟，这些雏鸟的迁徙行为已知，而且，它们父母的迁徙行为要么是已知的，要么可以从同位素特征中推断出来。这些雏鸟在出生后顺利地长大，羽翼渐丰。冬季来临时，人们观察到它们中的一些留在了冰岛，一些则飞越了大西洋，迁徙到了其他地方。其中有三个案例的结果表明，来自同一窝的两只雏鸟有着相同的迁徙行为模式（要么都迁徙，要么都留在冰岛）。随着可用于分析的数据越来越多，迁徙模式的决定因素逐渐显现。

▲身穿黑白衣裳的蛎鹬戴着五颜六色的彩环。| 拍摄：Sölvi Rúnar Vignisson

我们似乎不难想象，相较于早早就长大成熟了的雏鸟，出生时间较晚或成长缓慢的蛎鹬雏鸟留在冰岛的可能性更大。这可以是由于发育时间晚导致它们无法获得足够的食物资源去完成飞越大西洋的迁徙旅途。然而，Verónica Méndez等人通过分析孵化日期和成长指标，并未发现雏鸟成熟早晚对于迁徙行为的影响。

▲这只蛎鹬雏鸟正在冰岛西部沿岸度过它“鸟生”的第一个冬天。|拍摄：Böðvar Þórisson

而这项研究发现中最有趣的一点，则是发现了父母与雏鸟在迁徙行为方面的联系。通过蛎鹬个体的环志目击（成鸟和雏鸟）和同位素（成鸟）数据，科学家们建立了21个雏鸟-父母之间迁徙行为的关联：

· 迁徙的雌鸟抚养的16只雏鸟中，有8只迁徙，8只留在了冰岛；

· 留守的雌鸟抚养的5只雏鸟中，有3只迁徙，2只留在了冰岛；

· 迁徙的雄鸟抚养的10只雏鸟都从冰岛迁徙到了其他地方；

· 留守的雄鸟抚养的11只雏鸟中，有1只迁徙，10只选择了留在冰岛；

· 有7只雏鸟的父母一方迁徙，一方留守，而这7只雏鸟都和父亲的迁徙行为一致。

▲证据表明雏鸟的迁徙行为与父亲（而非母亲）的迁徙行为有关！| 拍摄：Tómas Gunnarsson（左图）

▲破壳而出的蛎鹬宝宝。| 拍摄：Sölvi Rúnar Vignisson

在冰岛蛎鹬是否迁徙的问题中，暂无证据表明遗传因素会影响它们的迁徙目的地。与此同时，蛎鹬爸爸和妈妈都会认真地照顾雏鸟。那么，如此强烈的父系效应而非母系效应，究竟是如何产生的呢？

作者认为，蛎鹬个体的迁徙行为可能与雏鸟们在繁殖后期的社会互动有关。在大多数鸻鹬鸟类的父母中，通常母亲会在雏鸟飞羽完全发育期间或之前就离开雏鸟，而父亲则会提供更长时间的照料。蛎鹬父母也不例外。因此，冰岛蛎鹬的雄鸟与雏鸟在迁徙行为方面的联系，很可能是被这种长时间的照料所影响。虽然冰岛蛎鹬雏鸟在羽翼丰满之后能够顺利飞行并自主觅食，但人们发现，它们在随后的几个月内仍会向亲鸟讨要食物。这样的现象表明，相较于其他物种，蛎鹬亲鸟在繁殖之后会花更长的时间照顾雏鸟，并且大多数情况下可能是爸爸扮演了这个角色。

▲2021年1月，摄影师在Guernsey拍到这只在冰岛被环志的蛎鹬“CC”。每年二月，它会开启迁徙旅程。| 拍摄：Wayne Turner

在长时间的抚养下，由留守的雄鸟照顾的雏鸟则会因为跟随它的爸爸而有更大的可能性成为留守在冰岛的蛎鹬：当秋天的步伐临近，蛎鹬雏鸟跟着雄鸟从繁殖区域来到沿海的滩涂，在那里与其他留守在冰岛的蛎鹬一起度过非繁殖季。秋去冬来，这些蛎鹬雏鸟便成了留守在冰岛的蛎鹬。

那么，这种长时间的抚育关系是否可以用来解释迁徙蛎鹬的情况呢？随着繁殖季临近尾声，迁徙的蛎鹬爸爸离开它们的繁殖区域，补充能量后飞越大西洋，一路向南迁徙，把雏鸟留在了冰岛自谋生路。这些被留下来的雏鸟慢慢聚集成群。与此同时，有越来越多正在为迁徙做准备的其他蛎鹬成鸟加入到这个队伍中来。虽然那些雏鸟可能并没有受到自己亲生父亲的直接影响，但它们极有可能会跟着其他迁徙的蛎鹬成鸟向南飞去，最终成为迁徙蛎鹬中的一员。

▲在岸边休息的蛎鹬。|拍摄：Böðvar Þórisson

该研究中所囊括的雏鸟大部分是发育成熟较早的蛎鹬，这是因为早期的巢通常有着更高的存活率和成功率。尽管研究团队并未发现雏鸟飞羽完全发育完成时间的早晚对其迁徙行为的影响，但他们认为，无论父亲是否迁徙，飞羽发育完成较晚的蛎鹬个体可能会由于缺乏足够的时间或食物资源导致它们无法进行迁徙。